К сожалению, область теоретической биологии, занимающаяся эволюционной теорией, изначально является ареной столкновения классовых интересов. Оно и понятно: эволюционное учение ставит под сомнение религиозные догмы, а религия есть тысячелетиями апробированный способ увода угнетённых масс от борьбы за справедливый мир. Похоже, с этим связано и распространение обывательского, упрощённого взгляда на эволюционные теории среди населения. Поэтому мне пришлось отложить в сторону разговор о достижениях молекулярной биологии и генетики и заняться разъяснением соотношений существующих на сегодняшний день эволюционных учений.

Долгое время человечество находилось под не подлежащим сомнению влиянием креационистской парадигмы. Креациони́зм (от лат. creatio, род. п. creationis – творение) – мировоззренческая концепция, согласно которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные творцом или богом.

Креационизм существовал не всегда. Так, в австралийском племени арунта верят, что мир существует извечно. В незапамятные времена жили полузвери-полулюди, которые путём колдовства превращали одни предметы в другие; вопросом, откуда эти существа взялись, австралийцы даже не задаются. Они верят, что Солнце произошло от женщины с горящей головнёй, которая забралась на небо и там превратилась в костёр.

«Понятие «сотворение мира» сложилось в эпоху разложения первобытнообщинного строя. Гончарное производство способствовало образованию представления о том, что мир был вылеплен из глины. В Элефантине рассказывали о древнеегипетском боге Хнуме, который сформовал мир из нильской глины на гончарном круге, как горшечную посуду».

Так, видимо, возник библейский миф об Адаме, которого бог вылепил из глины.

Первые эволюционные парадигмы формировались в Древней Элладе. Так, Анаксимен (585 – 525 до н. э.) полагал, что люди произошли от рыб.

Эмпедокл (ок. 490 – ок. 430 до н.э.) полагал, что головы без шеи, руки без плеч, глаза без лбов, волосы, внутренние органы носились в пространстве в состоянии Вражды, но в порыве Любви соединялись в уродцев, кентавров и гермафродитов; лишь наиболее целесообразные формы выживали: происходило нечто подобное естественному отбору Дарвина…

«Так из смешения стихий бесконечные сонмы созданий

В образах многоразличных и дивных на вид происходят».

Эмпедокл, однако, не говорит об однонаправленности эволюционного процесса. Любовь и Вражда сменяют друг друга циклами, вначале был Золотой Век.

Аристотель же расположил живые существа от низших к высшим в знаменитой «лестнице природы».

Римлянин Лукреций Кар (ок. 99 до н. э. – 55 до н. э.) полагал, что бабочки раньше были цветками.

Путь всему этому нарождающемуся многоцветью эволюционной мысли был закрыт в средние века. На долгие века в Европе установилось господство креационистской парадигмы, формировавшейся жреческими кругами древних рабовладельческих государств Вавилона и Египта. Данная парадигма, наряду с другими мерами, надёжно обеспечивала классовое господство феодалов и начала подвергаться сомнению лишь после того как буржуазия приступила к установлению нового строя. Видов столько, сколько их сотворил бог.

Но уже Карл Линней (швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, после получения дворянства в 1761 году – Карл фон Линней, Carl von Linné; 23 мая 1707, Росхульт – 10 января 1778, Уппсала), автор «Системы Природы» и принятой по сей день в биологии бинарной номенкулатуры (латинские родовое и видовое название, например Homo sapiens – Человек Разумный), к концу жизни полагал, что новые виды могут возникать в результате скрещивания. Линней отнёс человека к классу млекопитающих, к отряду приматов, вместе с обезьянами, полуобезьянами и с рядом животных, к приматам отношения не имеющим, например, с летучими мышами.

Первое целостное эволюционное учение принадлежит Жану Батисту Ламарку (фр. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck; 1 августа 1744 – 18 декабря 1829). Оно было изложено им в труде «Философия зоологии».

Подобно «лестнице существ» Аристотеля, Ламарк расположил живые существа по ступеням, уровням – градациям . Основной эволюции по Ламарку является «стремление к совершенствованию». Результаты упражнения или неупражнения органов передаются по наследству. Наиболее популярный пример Ламарка – с жирафами. Вначале изменились условия среды: предкам жирафов пришлось тянуть шею за листьями. Их шеи удлинялись, как мышцы при тренировке. Это передаётся по наследству.

Эволюция по Ламарку – плавная, как и по Дарвину, без резких скачков. В советское время взгляды, близкие ламарксистским, пытался протащить в биологию оппонент Вавилова, Трофим Лысенко, под этикеткой «советский творческий дарвинизм», чем нанёс немалый вред науке.

Однако, последние данные из области эпигенетических исследований, которые показывают, что характер экспрессии (реализации закодированной в нуклеиновых кислотах информации в белковые структуры) генов может меняться под воздействием внешних факторов (сама структура ДНК при этом не затрагивается), и эти изменения могут передаваться по наследству; а также – просто тот факт, что внешние факторы могут вызывать мутации, открывают путь неоламаркизму . Нет сомнений, что сам Ламарк полагал происхождение человека от обезьяны, хотя и вынужден был маскировать свои взгляды.

Бесповоротно путь эволюционному учению открыл Чарлз Ро́берт Да́рвин (англ. Charles Robert Darwin; 12 февраля 1809 – 19 апреля 1882). Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831 – 1836) юный Дарвин увидел эволюцию в пространстве.

Огромное количество животных в разных уголках земного шара, и главное – Галапагосские острова: панцири сухопутных черепах, варьирующие по форме, указывая на остров происхождения – всё это способствовало прозрению.

Клювы галапагосских вьюрков явились ключевым моментом для рождения у Дарвина идеи об изменяемости видов во времени.

Однако, Дарвин не торопился. Он продолжил собирать факты. В основу доказательств должны были быть положены материалы по селекции, успехами в которой всегда славилась Англия. Большую роль на учение Дарвина, на его представления о борьбе за существование, оказала теория Мальтуса, согласно которой неконтролируемый рост народонаселения должен привести к голоду на Земле.

Эволюционное учение Дарвина – закономерный продукт развития капиталистического общества. Примечательно, что одновременно с Дарвином к тем же выводам пришёл исследователь природы Юго-Восточной Азии 35-летний Альфред Уоллес. В начале лета 1858 года Дарвину пришёл пакет с Малайских островов от Уоллеса, который просил Дарвина рассмотреть его, Уоллеса, теорию естественного отбора. Перед Дарвином даже не вставал вопрос: скрыть работу Уоллеса, ничего не знавшего о разработках Дарвина, или опубликовать собственную рукопись вперёд. Поступить не по-джентельменски Дарвин не мог. Он был человеком чести. Советом Дарвина выручили его друзья: геолог Чарльз Лайель и ботаник Джозеф Гукер. Они рекомендовали как можно скорее отправить в Линнеевское общество обе работы – короткое извлечение из книги Дарвина и очерк Уоллеса. «Дорогой сэр, – писали они секретарю общества. – Прилагаемые работы касаются вопроса об образовании разновидностей и представляют результаты исследований двух неутомимых натуралистов – мистера Чарльза Дарвина и мистера Альфреда Уоллеса». Дарвин не уставал сообщать публике, что работа Уоллеса лучше, но и Уоллес не отставал от Дарвина, он говорил, что лучше работа Дарвина… Однако, символом эволюционного учения, как нам известно, история распорядилась сделать Чарлза Дарвина.

Чем же характеризуется учение Чарлза Дарвина? Это необходимо обозначить сразу, чтобы понять отношение к классическому дарвинизму иных эволюционных учений. Дарвин выделил 2 основных типа изменчивости: определённую (групповую ) и неопределённую (индивидуальную) . При определённой изменчивости всё потомство организма изменяется похожим образом под влиянием факторов среды. Теперь эту изменчивость называют модификационной или ненаследственной . Например, карликовый рост вследствие нехватки пищи. Этот тип изменчивости не наследуется.

Неопределённая изменчивость теперь называется наследственной или мутационной. Фактором эволюции является последняя.

Комбинативной (при скрещивании) изменчивости Дарвин не отводил решающей роли в эволюции. Другие факторы эволюции по Дарвину – борьба за существование и естественный отбор (от англ. «selection» – может быть переведено как «естественная селекция»). Эволюция по Дарвину носит случайный характер. Мелкие случайные изменения служат материалом для естественного отбора. Если при искусственном отборе селектором выступает человек, и подбирает он качества, выгодные себе, то при естественном отборе селектор – природа: сохраняются и производят потомство особи с качествами, полезными для выживания. Отдельно следует упомянуть бессознательный отбор . Человек не ставит цели, он, например, просто не отправляет хороших несушек на мясо, и яйценоскость кур с поколениями повышается. Эволюция по Дарвину – медленный поступательный процесс, без резких скачков. Количество постепенно переходит в новое качество. Эволюция по Дарвину не имеет конечной определённой цели. Виды имеют преимущественно монофилетическое происхождение, а эволюционный процесс развивается по принципу дивергенции: виды распадаются на роды, роды – на семейства, семейства – на отряды, отряды – на классы и т. д., как дерево. Микроэволюция (формирование новых видов) и макроэволюция (формирование крупных таксонов, например, классов) по Дарвину суть один процесс.

Микроэволюцию внутри видов и дарвиновский естественный отбор мы можем наблюдать в природе в реальном времени. Так, обычные для Англии бабочки пяде́ницы берёзовые (Biston betularia) являются классическим примером. Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг. частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота аллеля, обусловливающего чёрную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Причина – появление копоти и сажи на стволах берёзы, вследствие роста промышленности, что сделало форму со светлыми крыльями уязвимой для птиц и дало преимущество форме с тёмными крыльями. Это явление называется индустриальным меланизмом.

Теория Дарвина быстро завоевала популярность, но также быстро, под напором критики, её потеряла. На конец XIX – начало XX века уже очень немногие биологи разделяли концепцию естественного отбора, однако, сама идея эволюции органического мира с появлением учения Дарвина в их среде не подвергалась сомнению более никогда. В этом основная заслуга Дарвина: он открыл путь для эволюционной теории и будет вызывать ненависть у религиозных апологетов до самого окончания эпохи классового общества.

В 20-е годы XX века зарождается Синтетическая Теория Эволюции (СТЭ), которая представляет собой синтез дарвинизма и популяционной генетики и является господствующей парадигмой в современной биологии. Происходит реабилитация дарвинизма. Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности. В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских учёных велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Наиболее яркое отличие СТЭ от классического дарвинизма: основная единица эволюции в ней уже не отдельный организм, но популяция, т. е. совокупность организмов одного вида, существующих на определённой территории или акватории в условиях свободной панмиксии , т. е. обмена генами. Репродуктивная изоляция , например, географическая (ограничение панмиксии вследствие появления географических преград, например, проливов или горных массивов, что мешает свободному скрещиванию), или генетико-этологическая (возникшие различия в поведении, например, в сигналах взаимодействия партнёров, мешают скрещиванию), или любая другая, ведёт к видообразованию. Всякая популяция имеет определённый набор мутаций, немногие из которых полезные, но большинство – вредные. Поэтому, образно выражаясь, у популяции имеется множество точек опоры в форме совокупности различных аллелей генов, что повышает её устойчивость, предоставляет возможность пластично реагировать на изменения условий окружающей среды.

И. И. Шмальгаузен ввёл понятия стабилизирующего и движущего отбора . При неизменных условиях окружающей среды все отклонения от нормы отсеиваются, это стабилизирующий отбор, но стоит условиям среды начать меняться, включается движущий отбор, и преимущество получают мутантные аллели генов.

Я не стану останавливаться на СТЭ подробно, дабы не перегружать статью, которая задумывалась как научно-популярная. Математические модели СТЭ сложны и являются, по сути, обоснованиями, объясняющими существующие противоречия. Отмечу лишь, что в основе СТЭ, как и в классическом дарвинизме – концепция тихогенеза – эволюции на основе случайностей. Микроэволюция и макроэволюция суть одно и то же, различаются лишь масштабы. Эволюция не имеет конечной цели, никуда не направлена. Предпочтение отдаётся дивергенции и монофилетическому происхождению видов. Эволюция, согласно СТЭ, есть медленный поступательный процесс, без революционных скачков.

Иногда возражения обывателей против дарвиновского учения кружатся вокруг реальных противоречий. Вопрос о переходной форме между обезьяной и человеком, разумеется, не может вызывать ничего кроме недоумения и сожаления по поводу безграмотности населения.

Иное дело – вопрос о переходных формах между, например, пресмыкающимися и птицами… В самом деле: ну прыгал с ветки на ветку предок, пусть даже не птицы, но белки-летяги, ну возникла случайная мутация: небольшая складочка кожи. Какое она могла иметь эволюционное значение? Разве могла такая складочка кожи сыграть решающую роль в выживании, сделать прыжки более эффективными, если, конечно, не возникла сразу большая складка с аэродинамическими характеристиками? Карточный домик дарвиновского медленного поступательного процесса путём мелких случайных изменений начинает шататься, и, кажется, вот-вот рухнет… Конечно, можно подойти к проблеме философски: человек никогда не летал, мозг его не понимает гениальной простоты стремления к полёту на уровне интуиции, и принцип «рождённый ползать летать не может» распространяется также на лёгкость эволюционистской мысли. И тем не менее, совершенство аэродинамической конструкции птицы завораживает, как и сами птицы… Не знаю, как вы, а я не раз на парах мечтал о том, как вылетаю в окно верхнего этажа, пролетаю над деревьями…

Что и говорить, вопрос макроэволюции – больной вопрос в биологии, и пока он не будет закрыт, едва ли можно ожидать прекращения реакционной болтовни в этой сфере. К сожалению, и образованные люди нередко тешат себя самообманом, якобы они всё поняли по Дарвину, игнорируя когнитивный диссонанс. Так что, возникновение теории номогенеза – эволюции на основе закономерностей Льва Семёновича Берга (2 (15) марта 1876- 24 декабря 1950) едва ли можно полагать случайным.

Человек энциклопедических знаний, географ, геолог, палеонтолог, почвовед, лимнолог, ихтиолог, этнограф, Берг изложил свои взгляды на эволюцию в книге «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (Петроград, 1922), в которых полностью противопоставил своё учение Дарвину. Эволюционный процесс по Бергу, в отличие от Дарвина, не случаен, но закономерен. Происхождение видов полифилетично – от многих тысяч исходных форм. В дальнейшем эволюция развивалась преимущественно конвергентно. Как в случае с рыбой акулой, рептилией ихтиозавром и млекопитающим дельфином: в водной среде они приобрели одинаковую обтекаемую форму с плавниками, несмотря на то, что предки одних – четвероногие, других – изначально водные животные. Эволюция по Бергу это не сплошное появление новых признаков, как у Дарвина, но в значительной мере – развёртывание уже существующих задатков, как растение из почки внутри семени, в которой уже обозначены листочки, стебелёк и корешок. Эволюция происходит резко, скачками (сальтациями), затрагивая одновременно громадные массы особей на огромных территориях, на основе мутаций де Фриза. Виды резко отграничены один от другого, и никаких переходных форм не существует. Естественный отбор и борьба за существование не являются факторами прогресса, они охраняют норму.

В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, единомышленником Берга Вавиловым было введено понятие «гомологические ряды в наследственной изменчивости». Формулируется закон Вавилова так: «Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов». Закон гомологических рядов, как и периодическая система элементов Д. И. Менделеева в химии, позволяет на основании знания общих закономерностей изменчивости предсказать существование в природе не известных ранее форм с ценными для селекции признаками. Так, ранее были известны лишь многосемянные плоды сахарной свеклы: семена срастались в соплодие, клубочек, и при прорастании лишние проростки приходилось удалять вручную. Однако, у дикорастущих видов свеклы были обнаружены экземпляры с односемянными плодами. Исходя из знания закона Вавилова, исследователи взялись за поиски односемянных мутантов и у сахарной свеклы; на основе обнаруженных мутантов были получены современные сорта этой культуры. Также Николаю Вавилову принадлежит высказывание о том, что «Селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека».

Открытие горизонтального переноса генов (см. мою ) позволяет предположить возможность распространения полезных мутаций посредством вирусов среди таксономически далёких друг от друга групп. Почему, например, не допустить, что саблезубые животные среди различных отрядов и даже инфраклассов млекопитающих появились и вымерли сопряжённо, таким образом, не случайно. Также в пользу теории Берга свидетельствует факт ограниченности возможных эволюционных направлений. Иногда просто не существует соответствующих ферментных путей, что делает, например, невозможным возникновение в процессе эволюции млекопитающих с синей шерстью.

Отдельное положение, следует заметить, занимают эволюционные идеи И. А. Ефремова. Этот исследователь признаёт прогрессивную роль естественного отбора, но вслед за Бергом предпочтение отдаёт конвергенции. По мнению Ефремова, чем выше энергетический уровень гомеостаза (поддержание постоянства внутренней среды) у организма, тем уже диапазон возможных эволюционных направлений. Таким образом, эволюция по Ефремову подобна скручивающейся спирали и носит ярко выраженный финалистический характер: предполагает конечную высшую цель – человека. Ефремов идёт дальше и приходит к выводу о закономерности человеческой формы для других планет.

«Никакой скороспелой разумной жизни в низших формах вроде плесени, тем более – мыслящего океана быть не может» .

Тем не менее, Ефремов был знаком с номогенезом Берга и говорить о конвергенции, либо случайном совпадении, как в случае с Дарвином и Уоллесом, в данном случае не приходится.

Иван Ефремов

К сожалению, финализм есть лазейка для протаскивания теистических взглядов в эволюционную теорию, чем и пользуется В. И. Назаров . Если у эволюции есть цель, то должен быть и творец, демон креационизма – тут как тут…

Нельзя также не остановиться на концепции автоэволюции цитогенетика Лима де Фариа (1991). Кратко говоря, в основе эволюции по Лима де Фариа лежат те же закономерности, которые заставляют воду застывать в виде красивой снежинки. И Лима де Фариа приводит в своей книге «Эволюция без отбора» фотографии листовидного чистого висмута в самородной форме и лист растения, кристаллы льда и молодые побеги папоротника… Галактики сравниваются с раковинами моллюсков… Это современная форма номогенеза. Самоорганизация материи изучается синергетикой .

Были и другие попытки ответить на вопрос, как реализовалась макроэволюция. Например, теория «обнадёживающих уродов» (hopeful monsters) Гольдшмидта (нем. Richard Baruch-Benedikt Goldschmidt; 12 апреля 1878 – 24 апреля 1958).

Идея проста. Макроэволюционные скачки реализуются через появление уродов, резко аномальных форм, подобных сиамских близнецам, не имеющих в большинстве случаев шансов на выживание. Но иногда уроды рождаются обнадёживающими… Так могла возникнуть уродливая, непропорционально большая складка кожи у белки-летяги, однако вопрос о том, как динозавры стали птицами всё равно остаётся туманным…

Теория симбиогенеза (термин, выдвинутый впервые Мережковским в 1905 г.) ныне практически не вызывает сомнений у биологов. Органоиды клетки, такие как хлоропласты или митохондрии когда-то были бактериями-симбионтами, т. е. существовали на взаимовыгодных основах (такая форма симбиоза называется мутуализмом ) внутри предковой эукаритической клетки, а впоследствии утратили независимость, стали её элементами. Тому существуют серьёзные доказательства: митохондрии и пластиды имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя – бактерий. Размножаются эти органоиды делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo. Собственный генетический материал – кольцевая ДНК – как у бактерий; имеют свой аппарат синтеза белка – рибосомы , и др. доказательства. Симбиогенез является для нас как минимум примером одного из возможных путей загадочной макроэволюции, и это недарвиновский путь.

Да и наследственная информация может передаваться не только через нуклеиновые кислоты, но и через белки, например, прионы .

Обзор эволюционных теорий можно продолжать очень долго. Интересующиеся могут ознакомиться, например, с книгой В. И. Назарова «Эволюция не по Дарвину», относясь, разумеется, критически к написанному там. Однако я на этом обзор и завершу.

Но вернёмся к началу статьи. Родившись в биологии, современный эволюционизм вскоре охватил все прочие естественные науки, стал глобальным. Но, увы, сфера эволюционных теорий продолжает оставаться ареной классовой борьбы. Теория Дарвина, логичная для мира капиталистической конкуренции, к сожалению, служит нередко оправданием рыночной борьбы за существование, которая преподносится как благо и источник прогресса. Конечно, Дарвин был сыном своего времени, он осмыслял реальность как человек своей формации, но никогда в его задачи не входило рождение уродцев вроде социал-дарвинизма, решительно осуждённого биологами всего мира, социал-дарвинизма, предполагающего естественный отбор в человеческом обществе. Так расисты аргументировали свои античеловеческие взгляды, дескать цвет кожи ведь дарвиновская адаптация? Напротив, в человеческом обществе роль естественного отбора сводится к минимуму, а уровень мутагенеза в связи с новыми технологиями (например, атомные реакторы) возрастает, что требует скорейшего развития методов генотерапии. Сыграл на руку современным либералам Трофим Лысенко: их полные крокодиловых слёз вопли о том, за что репрессировали академика Вавилова, не смолкают до сих пор. Остаётся открытым вопрос о целесообразности рассмотрения недарвиновских теорий среди школьников. Наша система образования устроена так, что у последних нет возможностей глубокого погружения в мир эволюционных теорий, а Дарвин в массовом сознании – символ эволюционного учения; любая критика Дарвина может быть воспринята неверно, как аргумент в пользу болтовни из жёлтых газет, дескать, Дарвина опровергли, и человек не произошёл от обезьяны.

За всем этим как-то теряются и мечты Ефремова о встрече с красавицами с других планет, и загадки доисторических эпох, такие как кембрийский взрыв, и возможность человека как царя природы направить эволюцию таким способом, чтобы избавить биосферу от всякой боли… Когда-нибудь мы поймём, что такое эволюция, окончательно. Когда-нибудь мы увидим эволюцию на других планетах, и свершится революция в наших знаниях по этому вопросу, ведь появится с чем сравнивать! Когда-нибудь…

Литература:

1. Шахнович М. И. Мифы о сотворении мира, М.: Знание, 1968
2. Чарлз Дарвин. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь, М.: Просвещение, 1987
3. Ефремов И. А. Космос и палеонтология, М.: Знание, 1972
4. Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину, М.: ЛКИ, 2007

Начальные этапы биологической эволюции

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выходполезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена – брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Образование растений и животных

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами (табл. 8.2).

Таблица 8.2

Возникновение и распространение организмов в истории Земли (по З. Брему и И. Мейнке, 1999 г.)

С начала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.

На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.

Примерно 67 млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания. Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.

Произошло разделение хищно-копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.

Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно. Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.

Свой следующий шаг эволюция жизни сделала в образе появления человека разумного (Homo sapiens). Именно человек разумный обладает способностью целенаправленно изменять окружающий его мир, создавать искусственные условия своего обитания и преобразовывать облик нашей планеты.

Эволюционная теория Ч. Дарвина

Под эволюцией (от лат. evolutio – развитие, развертывание) следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч. Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К. Линней, французский биолог Ж. Ламарк, современник Ч. Дарвина английский натуралист А. Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч. Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч. Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч. Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т. д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

2. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.

3. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.

4. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора. 5. Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч. Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в XX в. стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч. Дарвина. Такое объединение породило во второй половине XX в. новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч. Дарвина, ее называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переходбиологии на современный неклассический уровень ее развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом, естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Р. Фишером, С. Райтом, английским биологом и генетиком Д. Холдейном и современным русским генетиком Н. Дубининым (1906–1998).

Основной предпосылкой для синтеза генетики с теорией эволюции стали биометрические и физико-математические подходы к анализу эволюции, хромосомная теория наследственности, эмпирические исследования изменчивости природных популяций и др.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид(по Дарвину) и не особь (по Ламарку), а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, ее генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК (или хромосомы), определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981) сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

Главный определяющий фактор синтетической теории эволюции – естественный отбор, направляющий эволюционный процесс. Чисто биологическое значение особи как организма, давшего потомство, оценивается ее вкладом в генофонд популяции. Объектами отбора в популяции являются фенотипы отдельных особей. Фенотип отдельного организма определяется и формируется на основе реализующейся информации генотипа в изменяющихся условиях среды. Вследствие этого из поколения в поколение отбор по фенотипам приводит к отбору генотипов.

Эволюция является единым процессом. В СТЭ различают два уровня эволюции: микроэволюцию, проходящую на популяционно-видовом уровне за относительно короткое время на ограниченных территориях, и макроэволюцию, проходящую на подвидовом уровне, где проявляются общие закономерности и направления в историческом развитии живого.

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и к образованию новых видов. Она происходит на основе мутационной изменчивости под строгим контролем естественного отбора. Единственным источником появления качественно новых признаков являются мутации. Отбор – это творческий избирательный фактор, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние изменения численности популяций (волны жизни), обмен генетической информации между ними, а также изоляция. Микроэволюция приводит либо к изменению всего генофонда вида как целого (филогенетическая эволюция), либо к обособлению их от родительского исходного вида в качестве уже новых форм (видообразование).

Макроэволюция – это эволюционные преобразования, приводящие к изменению более высокого уровня таксонов, чем вид(семейства, отряды, классы). Она не имеет характерных ей механизмов и осуществляется посредством процессов микроэволюции. Постепенно накапливаясь, микроэволюционные процессы получают свое внешнее выражение в явлениях макроэволюции. Макроэволюция есть обобщенная картина эволюционных изменений, наблюдаемая в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции проявляются общие тенденции, закономерности и направления эволюции живой природы, не поддающиеся наблюдению на микроэволюционном уровне.

Современные представления СТЭ указывают на то, что эволюционные изменения носят случайный и ненаправленный характер, поскольку случайные мутации являются для них исходным материалом. Эволюция идет постепенно и дивергентно через отбор небольших случайных мутаций. При этом новые жизненные формы образуются через крупные наследственные изменения, право на жизнь которых определяется естественным отбором. Медленный и постепенно идущий эволюционный процесс может иметь и скачкообразный характер, связанный с изменениями условий окружающей среды в результате бифуркационных процессов развития нашей планеты.

Синтетическая теория эволюции не является каким-то каноном, застывшей системой теоретических положений. В ее возможном диапазоне формируются новые направления исследований, появляются и будут появляться фундаментальные открытия, способствующие дальнейшему познанию эволюционных процессов живого.

По современным представлениям, важной практической задачей СТЭ является выработка оптимальных способов управления эволюционным процессом в условиях постоянно нарастающего антропогенного давления на окружающую природную среду. Эта теория используется при решении проблем взаимоотношения человека и природы, природы и человеческого общества.

Однако у синтетической теории эволюции есть некоторые спорные моменты и трудности, которые дают почву для возникновения недарвинистских концепций эволюции. К ним относятся, например, теория номогенеза, концепция пунктуализма и некоторые другие.

Теория номогенеза предложена в 1922 г. русским биологом Л. Бергом. Она основана на представлениях о том, что эволюция – это уже запрограммированный процесс реализации внутренних неотъемлемых от живого определенных закономерностей. Живому организму присуща некая внутренняя сила природы, которая всегда действует независимо от внешних условий целенаправленно в сторону усложнения живых структур. В подтверждение этому Л. Берг указывал на некоторые данные по конвергентной и параллельной эволюции некоторых групп растений и животных.

Одной из недавно возникших недарвинистских концепций является пунктуализм. Сторонники этого направления считают, что процесс эволюции идет скачкообразно – путем редких и быстрых скачков, на которые приходится всего 1 % эволюционного времени. Остальные 99 % времени своего существования видпребывает в состоянии стабильности. В крайних случаях скачок к новому виду может совершиться в небольших популяциях, состоящих всего их десяти особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта концепция опирается на генетическую базу, заложенную молекулярной генетикой и современной биохимией. Пунктуализм отвергает генетико-популяционную модель видообразования, идею Ч. Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах. Пунктуализм сосредоточил свое внимание на молекулярной генетике особи как носителя свойств вида. Идея разобщенности макро– и микроэволюции и независимости управляемых ими факторов придает этой концепции определенную ценность.

Вполне вероятно, что в будущем может возникнуть единая теория жизни, объединяющая синтетическую теорию эволюции с недарвинистскими концепциями развития живой природы.

Эволюционная картина мира. Глобальный эволюционизм

Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки. В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал.

И только к концу XX столетия естествознание приобрело теоретическую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику. (Как уже указывалось выше, синергетика – это наука об организации материи.) Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной (космогенез), возникновение Солнечной системы и планеты Земля (геогенез), возникновение жизни (биогенез), человека и человеческого общества (антропосоциогенез). Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.

Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю. Следовательно, важнейшей закономерностью глобального эволюционизма является направленность развития мирового целого (универсума) на повышение своей структурной организации.

В концепции универсального эволюционизма важную роль играет идея естественного отбора. Здесь новое всегда возникает как результат отбора наиболее эффективных формообразований. Неэффективные новообразования отбраковываются историческим процессом. Качественно новый уровень организации материи «утверждается» историей лишь тогда, когда он оказывается способным вобрать в себя предшествующий опыт исторического развития материи. Эта закономерность особенно ярко проявляется для биологической формы движения, но она свойственна вообще всей эволюции материи.

Принцип глобального эволюционизма основан на понимании внутренней логики развития космического порядка вещей, логики развития Вселенной как единого целого. Для такого понимания важную роль играет антропный принцип. Сущность его в том, что рассмотрение и познание законов Вселенной и ее строения ведется человеком разумным. Природа такова, какова она есть, только потому, что в ней есть человек. Иначе говоря, законы построения Вселенной должны быть таковы, чтобы она непременно когда-нибудь породила наблюдателя; если бы они были иными, Вселенную просто некому было бы познавать. Антропный принцип указывает на внутреннее единство закономерностей исторической эволюции Вселенной и предпосылок возникновения и эволюции живой материи вплоть до антропосоциогенеза.

Парадигма универсального эволюционизма является дальнейшим развитием и продолжением различных мировоззренческих картин мира. Вследствие этого сама идея глобального эволюционизма имеет мировоззренческий характер. Ведущей его целью является установление направленности процессов самоорганизации и развития процессов в масштабе Вселенной. В наше время идея глобального эволюционизма выполняет двоякую роль. С одной стороны он представляет мир как целостность, позволяет осмыслить общие законы бытия в их единстве; с другой стороны – ориентирует современное естествознание на выявление определенных закономерностей эволюции материи на всех структурных уровнях ее организации и на всех этапах ее саморазвития.

Вплоть до конца XVII в. большинство европейцев полага­ли, что в природе все пребывает неизменным со дня сотворения, что все виды растений и животные поныне таковы, какими их создал Бог. Однако в XVIII в. новые научные данные заставили усомниться в этом. Люди стали находить подтверждения того, что виды растений и животных изменяются на протяжении длительных периодов времени. Этот процесс называется эволюцией.

Первые теории эволюции

Жан-Батист де Моне (1744-1829), шевалье де Ламарк, родился во Франции. Он был одиннадцатым ребенком в обедневшей аристократической семье. Ламарк прожил трудную жизнь, умер нищим слепцом, его труды забылись. В 16 лет он вступил в армию, но вскоре ушел в отставку из-за слабого здоровья. Нужда вы­нудила его работать в банке, вместо того чтобы заниматься любимым де­лом - медициной.

Королевский ботаник

В свободное время Ламарк изучал растения и приобрел в этом столь обширные познания, что в 1781 году его назначили главным ботаником французского короля. Спустя десять лет, после , Ламарка избрали профессором зоологии Музея естествен­ной истории в Париже. Здесь он выступал с лекциями, устраивал выставки. Заметив различия между окаменелостями и современными видами животных, Ламарк пришел к выводу, что виды и признаки животных и растений не неизменны, а наоборот, меняются от поколения к поколению. Этот вывод ему подсказали не только окаменелости, но и геологические свидетельства изменений ландшафта за долгие миллионы лет.

Ламарк пришел к выводу, что на протяжении жизни особенности животного могут меняться в зависимости от внешних условий. Он доказал, что эти изменения передаются по наследству. Так, шея жира­фа могла удлиниться в течение его жизни из-за того, что ему приходи­лось тянуться за листьями деревьев, и это изменение перешло к его потомству. В наши дни эта теория признана ошибочной, хотя ее использованы в по­явившейся через 50 лет теории эволюции Дарвина и Уоллеса.

Экспедиция в Южную Америку

Чарлз Дарвин (1809-1882) родился в Шрюсбери в Англии. Он был сыном врача. Окончив школу, Дарвин поехал изучать медицину в Эдинбургский университет, но вскоре разочаровался в этом предмете и, по настоянию отца, уехал в Кембриджский университет, что­бы готовиться к сану священ­ника. И хотя подготовка шла успешно, Дарвин вновь разочаровался в предстоявшей ему карьере. В то же время он увлекся ботаникой и энтомологией (наукой о насекомых). В 1831 г. профессор ботани­ки Джон Хенслоу заметил способности Дарвина и предложил ему место натуралиста в экспедиции в Южную Америку. Перед отплытием Дарвин прочел тру­ды геолога Чарлза Лайеля (см. статью « »). Они поразили молодого ученого и повлияли на его собственные взгляды.

Открытия Дарвина

Экспедиция отплыла на корабле «Бигл» и продолжалась 5 лет. За это время исследователи посетили Бразилию, Аргентину, Чили, Перу и Галапагосские острова - десять скалистых островков у побережья Эквадора в Тихом океане, на каждом из которых существует своя фауна. В этой экспедиции Дарвин собрал огромную коллекцию горных пород окаменелостей, составил гербарии и коллекцию чучел животных. Он вел подробный дневник экспедиции и впоследствии воспользовался многими материалами сделанными на Галапагосских островах, при изложении своей теории эволюции.

В октябре 1836 г. «Бигл» возвратился в Англию. Следующие 20 лет Дарвин посвятил обработке со­бранных материалов. В 1858 г. он получил рукопись Альфреда Уоллеса (1823- 1913) с очень близкими ему идеями. И хотя оба натуралис­та выступили соавторами, роль Дарвина в выдвижении новой теории гораздо значительнее. В 1859 г. Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов пу­тем естественного отбора», в которой изложил теорию эволюции. Книга имела огромный успех и наделала много шума, так как противоречила традиционным представлениям о возникновении жизни на Земле. Одной из самых смелых мыслей было утверждение, что эволюция продолжалась многие миллионы лет. Это противоречило учению Библии о том, что мир был создан за 6 дней и с тех пор неизменен. В наши дни большинство ученых используют модернизированный вариант теории Дарвина для объяснения изменений в живых организмах. Некоторые же отвергают его теорию по религиозным мотивам.

Естественный отбор

Дарвин открыл, что организмы борются друг с другом за пищу и среду обитания. Он заметил, что даже в пределах одного вида есть особи с особыми признаками, увеличивающими их шансы на выживание. Потомство таких особей наследует эти признаки, и они постепенно становятся общими. Особи, не имеющие этих признаков, вымирают. Так, через много поколений весь вид приобретает полезные при­знаки. Этот процесс называют естественным отбором. Посмот­рим, к примеру, как приспосабливался к изменениям среды обитания мотылек. Сперва все мотыльки имели серебристую окраску и были незаметными на ветвях деревьев. Но вот деревья потемнели от дыма - и мотыль­ки стали заметнее, их активнее поедали птицы. Выживали же мотыльки, окрашенные темнее. Эта темная окраска перешла к их потомству и впоследствии распространилась на весь вид.

Роль трудов Ч. Дарвина в создании научной эволюционной теории

К середине XIX в. возникли объективные условия для создания научной эволюционной теории. Они сводятся к следующему.

1. К этому времени в биологии накопилось много фактического материала, доказывающего способность организмов к изменениям, и была создана первая эволюционная теория.

2. Совершены все наиболее важные географические открытия, в результате чего были более или менее подробно описаны наиболее важные представители органического мира; обнаружено большое разнообразие видов животных и растений, выявлены некоторые промежуточные формы организмов.

3. Бурное развитие капитализма требовало изучения источников сырья (в том числе и биологического) и рынков сбыта, что активизировало развитие биологических исследований.

4. Достигнуты большие успехи в селекции растений и животных, что способствовало выявлению причин изменчивости и закрепления возникших признаков у организмов.

5. Интенсивная разработка полезных ископаемых позволила обнаружить кладбища доисторических животных, отпечатки древних растений и животных, что подтверждало эволюционные идеи.

Создателем основ научной эволюционной теории стал Чарльз Дарвин (1809-1882). Ее основные положения были опубликованы в 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствующих рас в борьбе за жизнь». Ч. Дарвин продолжал работу по развитию эволюционной теории и опубликовал книги «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). Эволюционная теория постоянно развивается, дополняется, но ее основы были изложены в вышеназванных книгах.

Созданию теории Дарвина способствовали ситуация, сложившаяся в биологии к моменту начала научной деятельности ученого, то, что он жил в самой развитой (в тот период) капиталистической стране - Англии, возможность осуществлять путешествия (Ч. Дарвин совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль»), а также личные качества ученого.

При разработке научной эволюционной теории Ч. Дарвин создал свое определение «вид», выдвинул новые принципы систематизации органического мира, состоящие в нахождении родственных (генетических) связей, возникших за счет одинакового происхождения всего органического мира; дал определение эволюции как способности видов к медленному, постепенному развитию в процессе своего исторического существования. Он правильно раскрыл причину эволюции, состоящую в проявлении наследственной изменчивости, а также правильно раскрыл факторы (движущие силы) эволюции, включающие естественный отбор и борьбу за существование, через которую и реализуется естественный отбор.

Теория эволюции органического мира, разработанная в трудах Ч. Дарвина, явилась фундаментом для создания современной синтетической эволюционной теории.

Синтетическая теория эволюции органического мира - это совокупность научно обоснованных положений и принципов, объясняющих возникновение современного органического мира Земли. При разработке этой теории были использованы результаты исследований в области генетики, селекции, молекулярной биологии и других биологических наук, полученные во второй половине XIX и в течение всего XX столетия.

Карл Линней и роль его работ в становлении эволюционной теории

Человека всегда интересовало, откуда возник такой прекрасный мир животных и растений, всегда ли он был таким, как сейчас, изменяются ли организмы, существующие в природе. Глазами одного поколения трудно, а порой и невозможно обнаружить значительные изменения в окружающем мире, поэтому у человека первоначально сформировалось представление о неизменности окружающего мира, особенно мира животных (фауны) и растений (флоры).

Представления о неизменности органического мира называются метафизическими, а людей (в том числе и ученых), разделяющих эти взгляды, называют метафизиками.

Наиболее ярые метафизики, считающие, что все живое сотворено Богом и не меняется со дня сотворения, называются креационистами, а псевдоучение о божественном творении живого и его неизменности - креационизмом. Это крайне реакционное учение, оно тормозит развитие науки, мешает нормальной деятельности человека как в развитии цивилизации, так и в обычной жизни.

Креационизм был распространен в средние века, но и в настоящее время этого учения придерживаются верующие люди и церковные деятели, правда, и теперь церковь признает изменяемость живого и считает, что только душа была сотворена Богом.

По мере накопления знаний о природе, систематизации знаний было выявлено, что мир изменяем и это в дальнейшем привело к созданию и разработке эволюционной теории.

Выдающимся ученым-биологом, являвшимся метафизиком и креационистом, но своими работами подготовившим возможность разработки эволюционной теории, был шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707-1778).

К. Линней создал самую совершенную искусственную систему органического мира. Она была искусственной потому, что в ее основу Линней положил признаки, которые часто не отражали родство между организмами (что в то время было и невозможно из-за неполноты знаний об организмах). Так, он отнес сирень и душистый колос (растения совершенно разных классов и семейств) в одну группу потому, что оба эти растения имеют по две тычинки (душистый колосок относится к классу однодольных, семейство злаковых, а сирень - к классу двудольных, семейство маслинных).

Система, предложенная К.Линнеем, была практичной, удобной. В ней применялась бинарная номенклатура, которую ввел Линней и которая используется и в настоящее время из-за своей рациональности. В данной системе высшим таксоном был класс. Растения разделялись на 24 класса, а животные - на шесть. Научным подвигом К. Линнея было включение человека в царство Животные, что во время безраздельного господства религии было далеко не безопасным для ученого. Значение системы К.Линнея для дальнейшего развития биологии состоит в следующем:

1) она создала основы для научной систематизации, так как в ней было четко видно, что между организациями существует взаимосвязь и родственные взаимоотношения;

2) эта система поставила задачу выяснения причин сходства между организмами, что явилось стимулом для изучения глубинных черт сходства и объяснения причин такого сходства.

К концу жизни К.Линней отказался от идеи неизменности видов, так как предложенная им система органического мира не укладывалась в рамки метафизических и креационных представлений.

Общая характеристика эволюционной теории, разработанной Ж. Б. Ламарком

В конце XVIII - начале XIX в. идея об изменяемости органического мира все в большей степени завоевывает умы ученых. Появляются первые эволюционные теории.

Эволюция - постепенное длительное развитие органического мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организмов.

Первую, более или менее обоснованную эволюционную теорию создал французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829). Он был видным представителем трансформизма. Трансформистами были также Ж. Бюффон (Франция), Эразм Дарвин - дед Ч. Дарвина (Англия), И. В. Гете (Германия), К. Ф. Рулье (Россия).

Трансформизм - учение об изменяемости видов различных организмов, включая животных, растения и человека.

Основы своей теории эволюции Ж. Б. Ламарк изложил в книге «Философия зоологии». Суть этой теории состоит в том, что организмы изменяются в процессе исторического существования. Изменения растений происходят под непосредственным влиянием условий среды, на животных эти условия воздействуют косвенно.

Причиной появления новых форм организмов (особенно животных) является внутреннее стремление организма к совершенству, а появившиеся изменения закрепляются за счет упражнения или неупражнения органов. Возникающие изменения наследуются организмом при последовательном воздействии условий, вызвавших эти изменения, если эти условия действуют в течение нескольких поколений.

Центральным положением эволюционной теории Ламарка является представление о видах организмов, их градации и стремлении вида перейти с низшей ступени (градации) на более высокую (отсюда и стремление к совершенству).

Примером, иллюстрирующим упражнение органов, является вытягивание шеи жирафом для доставания пищи, что приводит к ее удлинению. Если жираф не будет вытягивать шею, то она станет короче.

Факторами эволюции (по Ламарку) являются:

1) адаптация к условиям среды обитания, за счет чего возникают различные изменения в организмах;

2) наследование приобретенных признаков.

Движущие силы эволюции (по Ламарку) состоят в стремлении организмов к совершенствованию.

Основным достижением теории Ламарка явилось то, что впервые была сделана попытка доказать наличие эволюции в органическом мире в процессе исторического существования, однако ученый не сумел правильно вскрыть причины и движущие силы эволюции (на том этапе развития научной мысли это было и невозможно из-за недостатка научной ).

Аналогичные взгляды на развитие органического мира высказывал и профессор Московского университета К. Ф. Рулье. В своих теоретических положениях он пошел дальше Ж. Б. Ламарка, так как отрицал идею о стремлении организмов к совершенствованию. Но свою теорию он опубликовал позже Ламарка и не смог создать эволюционной теории в том виде, в каком ее разработал Ч. Дарвин.

Общая характеристика доказательств эволюции органического мира

Изучение организмов в течение длительного исторического времени человеческого развития показало, что организмы подвергались изменениям, находились в состоянии постоянного развития, т. е. эволюционировали. Выделяют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические. В данном подразделе рассмотрим эти доказательства в общем виде.

Общая характеристика цитологических доказательств эволюции организмов

Суть цитологических доказательств состоит в том, что практически все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Для клеток животных и растений характерен общий план строения и общие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазматическая сеть, клеточный центр и т. д.). Однако клетки растений отличаются от клеток животных различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными.

Клетки имеют одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обладая специфичностью, связанной с особенностью организма.

Существование в природе промежуточного типа одноклеточных организмов - жгутиковых, сочетающих в себе признаки растительных и животных организмов (они как растения способны к фотосинтезу, а как животные - к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений.

Обзор эмбриологических доказательств эволюции

Известно, что в индивидуальном развитии (онтогенезе) все организмы проходят стадию эмбрионального (внутриутробного - для живородящих организмов) развития. Изучение эмбрионального периода разных организмов показывает общность происхождения всех многоклеточных организмов и способность их к эволюции.

Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных, и растительных) организмов начинается с одной клетки - зиготы.

Вторым важнейшим доказательством является биогенетический закон, открытый Ф.Мюллером и Э.Геккелем, дополненный А. Н. Северцовым, А. О. Ковалевским и И. И. Шмальгаузеном. Этот закон гласит: «В эмбриональном развитии онтогенеза организмы проходят основные эмбриональные стадии филогенетического (исторического) развития вида». Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза; более того, и у рыб, и у человека есть личиночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным).

Уточнение биогенетического закона русскими учеными относится к тому, что организмы проходят основные стадии филогенетического развития, повторяя стадии, характерные для эмбрионального периода развития, а не для взрослых состояний организмов.

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции

Эти доказательства относятся к эволюции животных и основаны на сведениях, полученных сравнительной анатомией.

Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и человека).

В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систему, обладающую единым, общим для всех, планом строения (сравните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свидетельствует об общности происхождения человека, пресмыкающихся и земноводных.

У различных организмов имеются гомологичные и аналогичные органы.

Гомологичными называют органы, характеризующиеся общим планом строения, единством происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения разных функций.

Примерами гомологичных органов являются грудной плавник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека.

Аналогичными называют те органы, которые имеют примерно одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близких функций, но обладают различным планом строения и разным происхождением.

К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни), крыло птицы и крыло бабочки и т. д.

К сравнительно-анатомическим доказательствам относят также наличие у организмов рудиментов и атавизмов.

Рудиментами называют остаточные органы, которые не используются данными организмами. Примерами рудиментов являются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвонки и т. д. Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то были необходимы, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение.

Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, но на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у данной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатость некоторых людей, полимастия человека (многососковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. Суеверные люди придают хвостатости и повышенному развитию волосяного покрова некоторый религиозный смысл, считают таких людей близкими к дьяволу, а в средние века их даже сжигали на костре.

Палеонтологические доказательства эволюции

Палеонтология - наука об органическом мире прошедших геологических эпох, т. е. об организмах, когда-то живших на Земле, а ныне вымерших. В палеонтологии выделяют палеозоологию и палеоботанику.

Палеозоология изучает остатки ископаемых животных, а палеоботаника - остатки ископаемых растений.

Палеонтология прямо доказывает, что органический мир Земли в разные геологические эпохи был различен, он изменялся и развивался от примитивных форм организмов к более высокоорганизованным формам.

Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, выявить родственные (генетические) связи между отдельными организмами, что способствует созданию естественной системы органического мира Земли.

В заключение можно сделать вывод о том, что кратко рассмотренные явления доказывают, что органический мир Земли находится в состоянии постоянного медленного постепенного развития, т. е. эволюции, при этом развитие шло и идет от простого к сложному.

Роль наследственности и изменчивости в эволюции органического мира

Важнейшими факторами эволюции являются изменчивость и наследственность. Роль наследственности в эволюции состоит в передаче признаков, в том числе и возникших в онтогенезе от родителей к потомкам.

Изменчивость организмов приводит к появлению особей, имеющих разный уровень отличий друг от друга. Всякое ли изменение, возникшее в онтогенезе, наследуется? Вероятно, нет. Модификационные изменения, не затрагивающие генома, не наследуются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения ), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности.

Большую роль в процессах эволюции играет наследственная (мутационная) изменчивость, затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потомкам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания.

Таким образом, наследственная изменчивость «создает» материал для естественного отбора, а наследственность закрепляет возникшие изменения и приводит к их накоплению.

Эволюция (от лат. evolutio – развёртывание), в широком смысле – синоним развития; процессы изменения (преим. необратимого), протекающие в живой и неживой природе, а также в социальных системах. Эволюция может вести к усложнению, дифференциации, повышению уровня организации системы (прогресс) или же, наоборот, к понижению этого уровня (регресс). В узком смысле в понятие эволюция включают лишь постепенные количественные изменения, противопоставляя его развитию, как качественному сдвигу, то есть революции. В реальных процессах развития революция и эволюция (в узком смысле) служат в равной мере необходимыми компонентами и образуют противоречивое единство.

Эволюция в широком смысле этого слова обозначает постепенное изменение сложных систем во времени. Говорят об эволюции звезд и галактик, ландшафтов и биоценозов, языков и общественных систем.

Биологическая эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. В ходе биологической эволюции достигается и постоянно поддерживается согласование между свойствами живых организмов и условиями среды, в которой они живут. Поскольку условия постоянно меняются, в том числе и в результате жизненной активности самих организмов, а выживают и размножаются только те особи, которые наилучшим образом приспособлены к жизни в измененных условиях среды, то свойства и признаки живых существ постоянно меняются. Условия жизни на Земле бесконечно разнообразны, поэтому приспособление организмов к жизни в этих разных условиях породило в ходе эволюции фантастическое разнообразие жизненных форм.

Движущие силы эволюции, их взаимосвязь .

1. Учение Ч. Дарвина о движущих силах эволюции. Движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

2. Наследственная изменчивость. Причина наследственных изменений - изменение генов и хромосом, перекомбинация (сочетание) родительских признаков у потомства. Полезные, вредные и нейтральные наследственные изменения. Случайный, ненаправленный характер наследственных изменений. Роль наследственной изменчивости в эволюции: поставка материала для действия естественного отбора.

4. Формы борьбы за существование:

Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы (абиотическими факторами). Влияние на любой организм неблагоприятных условий: избытка или недостатка влаги, света, повышенной или пониженной температуры воздуха. Пример: гибель или угнетение особей светолюбивого растения в условиях недостаточной освещенности;

Внутривидовая борьба за существование - взаимоотношения между особями одного вида. Наибольшая напряженность внутривидовой борьбы вследствие сходства потребностей у особей одного вида (необходимость сходной пищи, освещенности, почвы и др.).

5. Естественный отбор - процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и их последующее размножение. Отбор - следствие борьбы за существование, главный фактор эволюции, сохраняющий особей преимущественно с полезными в определенных условиях среды наследственными изменениями. Отбирающий фактор - условия внешней среды: высокая или низкая температура воздуха; избыток или недостаток влаги, света, пищи.

6. Механизм действия естественного отбора:

Появление у особей наследственных изменений (полезных, вредных, нейтральных);

Сохранение в результате борьбы за существование, естественного отбора преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями;

Размножение особей с полезными изменениями, увеличение их численности;

Преимущественное выживание особей с изменениями, соответствующими среде обитания, среди потомства, их размножение и передача полезных изменений части потомков;

Распространение полезных в данных условиях среды наследственных изменений.

7. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Неоднородность особей вида вследствие наследственной изменчивости, поставляющей материал для действия борьбы за существование и для естественного отбора. Обострение взаимоотношений между особями в результате борьбы за существование. Сохранение особей преимущественно с полезными наследственными изменениями естественным отбором как следствие борьбы за существование.

Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До конца 20-х годов текущего столетия данные генетики противопоставлялись эволюционной теории, наследственная изменчивость (мутационная, комбинативная) рассматривалась в качестве главного фактора эволюции, естественному отбору отводилась второстепенная роль. Таким образом, уже в начальный период своего становления генетика была использована для создания новых концепций эволюции. Сам по себе этот факт знаменателен: он свидетельствовал о тесной связи генетики с эволюционной теорией, но время их объединения было еще впереди. Различного рода критика дарвинизма была широко распространена вплоть до возникновения СТЭ.

Исключительную роль в развитии эволюционного учения сыграла популяционная генетика, исследующая микроэволюционные процессы в природных популяциях. Основана она выдающимися отечественными учеными С.С. Четвериковым и Н.В. Тимофеевым-Ресовским.

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками. 30 40-е годы принято считать периодом становления синтетической теории эволюции.

В западных странах обновленный дарвинизм, или синтетическая теория эволюции, приобрел широкое признание среди ученых уже в 40-х годах, хотя всегда были и есть отдельные крупные исследователи, занимающие антидарвиновские позиции.

Основные положения СТЭ выводятся как следствия из закона Харди-Вайнберга. Известно, что понимание сущности и значения закона вызывает у школьников затруднение, хотя его математический аппарат прост и доступен всем, кто знаком с алгеброй средней школы. Важно сосредоточить внимание учащихся не только на определении закона частоты генов и генотипов в популяции не меняются в ряду поколений, — его условиях бесконечно большая популяция, случайное свободное скрещивание особей, отсутствие мутационного процесса, естественного отбора и других факторов, — математической модели AA p2 + Aa 2 p + aaq2 = 1, — но и на практическом применении закона.

Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса. Это данные биохимии, генетики, эмбриологии, анатомии, систематики, биогеографии, палеонтологии и многих других дисциплин. Основными доказательствами на сегодняшний день являются:

данные систематики, отражающие ход эволюционных преобразований;

эмбриологические доказательства, полученные при изучении развития зародышей хордовых, подтвердившие справедливость закона зародышевого сходства К. Бэра. Кроме того, было показано, что в процессе своего индивидуального развития организм проходит стадии, отражающие филогенез данного вида. На основании этих данных был сформулирован биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель);

клеточное строение;

данные сравнительной анатомии;

данные, полученные при селекционной работе;

доказательства существования естественного отбора в природе (меланизация насекомых);

универсальность генетического кода;

единство организации генетического материала и реализации генетической информации;

универсальность аккумулятора энергии в живой клетке – АТФ;

генетические доказательства. Филогенетически близкие виды имеют сходство в строении генов;

сходство в строении белков организмов, относящихся к близким таксономическим группам;

экспериментальные доказательства. Моделирование эволюционных процессов на живых организмах (моделях).

Современные представления о факторах эволюции – результат развития дарвинизма, генетики и экологии. Ч. Дарвин в своем классическом труде «Происхождение видов» решил вопрос о главных движущих силах (факторах) эволюционного процесса. Он выделил следующие факторы: наследственность, изменчивость и естественный отбор. Кроме того, Ч. Дарвин указал на важную роль ограничения свободного скрещивания особей вследствие их изоляции друг от друга, возникшей в процессе эволюционного расхождения видов.

В современном представлении факторами эволюционного процесса являются наследственная изменчивость, естественный отбор, дрейф генов, изоляция, миграция особей и др. Все организмы образуют естественные группы со сходными анатомическими признаками входящих в них особей. Крупные группы последовательно делятся на более мелкие, представители которых обладают все большим количеством общих черт. Давно известно, что организмы сходного анатомического строения близки и по своему эмбриональному развитию. Однако иногда даже существенно различающиеся виды, например черепахи и птицы, на ранних стадиях индивидуального развития почти неразличимы. Эмбриология и анатомия организмов настолько тесно коррелируют между собой, что таксономисты (специалисты в области классификации) при разработке схем распределения видов по отрядам и семействам в равной степени используют данные обеих этих наук. Такая корреляция неудивительна, поскольку анатомическое строение – конечный результат эмбрионального развития.

Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции.

Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды

Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у млекопитающих и головоногих моллюсков - другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

Общие и частные приспособления. Вопросы о возможных путях эволюционного процесса разработал А. Н. Северцов. Один из главных таких путей, по Северцову, - ароморфоз (арогенез), или возникновение в ходе эволюции приспособлений, которые существенно повышают уровень организации живых организмов и открывают перед ними совершенно новые эволюционные возможности. Такими приспособлениями были, например, возникновение фотосинтеза, полового размножения, многоклеточности, легочного дыхания у предков амфибий, амниотических оболочек у предков рептилий, теплокровности у предков птиц и млепитающих и др. Ароморфозы - естественный результат эволюционных процессов. Они открывают возможности для освоения видами новых, прежде недоступных сред обитания.

Ароморфозы не возникают мгновенно, при появлении они практически неотличимы от обычных адаптаций. Лишь по мере их эволюционной «шлифовки» естественным отбором, согласования с многочисленными признаками организма и широкого распространения у многих видов они становятся ароморфозами. Например, появление легочного дыхания у древних обитателей пресных водоемов не изменило кардинально образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возникновения этой адаптации появилась возможность для освоения суши - обширной среды обитания. Эта возможность была активно использована в последующей эволюции, появились многие тысячи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, заполнивших разнообразные ниши обитания. Поэтому обретение позвоночными легких - крупный ароморфоз, приведший к повышению уровня организации многих видов.

Возникают и менее крупные ароморфозы. В эволюции млекопитающих их было несколько: появление шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие мозга и др. Высокий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфозам, позволил им освоить новые среды обитания.

Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособления А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями.

Идиоадаптации - это приспособления организмов к окружающей среде без принципиальной перестройки биологической организации. Пример идиоадаптации - разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих, разные виды которых, имея общий исходный уровень организации, смогли приобрести свойства, позволившие им занять разные места обитания в природе.

Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которые обеспечивают организмам освоение новой для них среды обитания.

2.ПЕРЕМЕНЫ В БАЗИСНЫХ ОТРАСЛЯХ ПРОМЫШЛЕННОСТИ

С началом перехода к постиндустриальному обществу доля промышленности в мировом ВВП и занятости экономически активного населения уменьшается. промышленность по-прежнему остается самой главной отраслью материального производства. В промышленное производство направляются большие инвестиции, с ним связаны крупные затраты на научно-исследовательские и опытно-конструкторские работы. Промышленные товары сохраняют безусловное первенство в мировой торговле. Промышленность продолжает оказывать большое воздействие не только на экономику, но и на другие стороны общественной жизни. А территориальная структура промышленности в наибольшей мере определяет территориальную структуру всего мирового хозяйства, формируя как бы его каркас. Поэтому ее иногда не без основания продолжают называть мотором экономического развития.

Большие сдвиги происходят в отраслевой структуре мировой промышленности. На уровне мезоструктуры они выражаются прежде всего в изменении пропорции между добывающими и обрабатывающими отраслями. В течение всей второй половины ХХ в. сохранялась устойчивая тенденция к уменьшению доли добывающих отраслей в общем промышленном производстве; ныне она составляет примерно 1/10. Но изменения коснулись и внутренних пропорций в добывающей и обрабатывающей промышленности.

Добывающая промышленность представляет собой целый комплекс отраслей и подотраслей, включающий в себя не только горнодобывающую, но и лесозаготовительную промышленность. К нему относят также морской промысел, водоснабжение, охотничье-промысловое хозяйство. Примерно 3/4 суммарного выпуска продукции этой отрасли приходится на главную ее подотрасль - горнодобывающую промышленность. В свою очередь в структуре горнодобывающей промышленности 3/5 продукции (по стоимости) обеспечивает нефтегазовая промышленность, а остальную часть примерно в равных долях - угольная и рудодобывающая.

Обрабатывающая промышленность - в структурном отношении гораздо более сложный комплекс, включающий более 300 различных отраслей и подотраслей, которые принято подразделять на четыре блока: 1) производство конструкционных материалов и химических продуктов; 2) машиностроение и металлообработка; 3) легкая промышленность; 4) пищевая промышленность. В структуре обрабатывающих производств выделяют также отрасли тяжелой и легкой промышленности: если в 60-х годах соотношение между ними составляло 60:40, то в середине 90-х - уже 70:30. Первое место в структуре мировой обрабатывающей промышленности занимает машиностроение (40% всей продукции), на втором месте стоит химическая промышленность (более 15%). Далее следуют пищевая (14%), легкая промышленность (9), металлургия (7%) и другие отрасли. Соотношение между ними несколько меняется со временем, но в целом остается относительно стабильным. Зато сдвиги, происходящие в структуре каждой из перечисленных отраслей, обычно бывают более заметными. Прежде всего, это относится к машиностроению, как самой диверсифицированной отрасли промышленного производства.

Самой быстрорастущей отраслью мирового машиностроения была и остается электронная и электротехническая промышленность, доля которой во всей продукции обрабатывающей промышленности уже выросла до 1/10. Для общего машиностроения в целом характерен умеренный рост, причем в его структуре тоже происходят изменения: уменьшается производство сельскохозяйственных, текстильных машин и оборудования, а увеличивается - дорожно-транспортных машин, и в особенности роботов, конторского оборудования и т. п. Доля транспортного машиностроения в структуре обрабатывающей промышленности в целом остается относительно стабильной, но за этим также кроются внутренние различия: сокращается доля судостроения, подвижного железнодорожного состава, но в целом сохраняется доля автомобилестроения.

Наряду со сдвигами в отраслевой структуре мировой промышленности, происходят изменения и в ее территориальных пропорциях. Обычно эти изменения рассматривают на разных иерархических уровнях, начиная от сравнения Севера и Юга и кончая отдельными странами.

Задание

Открытое в 70 годах ХХ кА реликтовое излучение, то есть микроволновое фоновое излучение, стали считать экспериментальным подтверждением модели: …?

Под эволюцией следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, т.е. прокариоты. Это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», т.е. веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь. Выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выход полезной энергии в 10-15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена-брожением. Переход к фотосинтезу был длительным и завершился около 1,8 млрд. лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомыэукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.

С начла эволюции эукариоты развались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн. лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800 млн. лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т.д., относящиеся к многоклеточным животным.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т.д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Эволюционная теория Ч.Дарвина.

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч.Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К.Линней, французский биолог ЖЛамарк, современник Ч.Дарвина английский натуралист А.Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч.Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч.Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч.Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т.д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

1. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.
2. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.
3. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора.
4. Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч.Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в 20 веке стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции.

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч.Дарвина. Такое объединение породило во второй половине 20 века новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч.Дарвина, её называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переход биологии на современный неклассический уровень её развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Д.Холдейном и современным русским генетиком Н.Дубининым.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид и не особь, а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, её генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК, определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

Популяция – элементарная структурная единица;

Мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала;

Популяционные волны – колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности её особей;

Изоляция закрепляет различия в наборе генотипов и вызывает деление исходной популяции на несколько самостоятельных;

Естественный отбор – избирательное выживание с возможностью оставления потомства отдельными особями, достигшими репродуктивного возраста.